中国百年十大恐龙——盘足龙

截至目前，中国已经发现了超过70种蜥脚类恐龙，占据了我国恐龙种类的很大一部分。中国的蜥脚类恐龙形态各异，从原始的马门溪龙科，到进步的巨龙类；从只有4米的巧龙，到足以问鼎最大恐龙的汝阳龙和中加马门溪龙。中国的蜥脚类恐龙是非常多元化的。今天我们要介绍的是一种具有里程碑意义的蜥脚类恐龙，虽然它的体形不是很大，而且相貌平平，但它却是在中国本土发现的第一种蜥脚类恐龙，它就是师氏盘足龙（Euhelopus zdanskyi）。

东方之旅的宝藏

满洲龙的发现拉开了我国恐龙研究的序幕，中国丰富的古生物埋藏吸引了国外研究者的目光。奥地利古生物学家师丹斯基（Otto Zdansk）在瑞典乌普萨拉大学（Uppsala University）的古生物学家维曼（Prof Carl Wiman）的鼓励下，于1921前往中国开始他的寻梦之旅。在1922至1923年间，师丹斯基和我国地质学家谭锡畴在山东省蒙阴县宁家沟的上侏罗统或下白垩统的蒙阴组（Meng-Yin Formation）地层发现并挖掘了一些恐龙化石，其中包括兽脚类的牙齿和剑龙类的骨板，同时还有两具不完整的蜥脚类恐龙骨骼，师丹斯基把自己发现的大部分化石都送到瑞典的乌普萨拉大学由维曼研究，这其中就包括了本文的主角盘足龙。

图注：正在研究盘足龙化石师丹斯基，图片来自论文

维曼在仔细研究了师丹斯基送来的化石后将它们命名为“Helopus zdanskyi”，属名“Helopus”是希腊语“湿地的脚”的意思，而种名“zdanskyi”则是纪念它的发现者师丹斯基。在1956年，罗默（Alfred Sherwood Romer）发现一属鸟类已经先行占有了“Helopus”这个属名，于是“Helopus zdanskyi”改成了现在的师氏盘足龙（Euhelopus zdanskyi）。经过修改，盘足龙的属名“Euhelopus ”意为“出色的湿地的脚”。我国的古生物学家过去认为蜥脚类恐龙的足部的跖骨和趾骨是散开，像盘子一样，所以翻译为“盘足龙”。目前盘足龙模式标本存放在瑞典乌普萨拉奥普塞拉大学的古生物博物馆。

图注：技术员Nils Hjort正在检查盘足龙的骶骨，图片来自论文

湿地的脚

图注：盘足龙的生态复原，绘图者john Conway

盘足龙生活在距今1.29至1.13亿年前的中国山东，是当地同时期唯一被命名的恐龙。在辽宁西部的义县组（Yixian Formation）也有发现疑似盘足龙属的牙齿化石，义县组的物种比蒙阴组要非常得丰富，有许多知名恐龙，比如中华龙鸟、尾羽龙、羽王龙等。

图注：盘足龙的已知部分展示，绘图者GetAwayTrike

盘足龙的化石由三个标本组成，完整度较高。化石已知部分包括头骨、颈椎、背椎、鉴椎、前端尾椎、腰带、肩带、部分肢体。根据发现的化石判断，盘足龙的体长大约为11至12米，肩部高度可达2.5米，体重估测为4至6吨。

图注：盘足龙的头骨以及颈椎化石，图片来自网络

图注：盘足龙的头骨化石以及头部复原，图片来自网络

盘足龙的头骨几乎完整，这在蜥脚类恐龙中是较为罕见的。盘足龙的头骨较高，类似于圆顶龙。在早年的分类中，学者们也将盘足龙归入了圆顶龙科，但是随着研究的深入，学者发现盘足龙的颈椎神经弓和肩带结构十分进步，所以应该属于巨龙形类。盘足龙的脖子粗而长，颈椎数量达到了17节，进步的巨龙类恐龙颈椎一般只有12至13节，这说明盘足龙属于基干的巨龙类。相比更原始的蜥脚类，巨龙类拥有更加灵活的颈椎，这可以让它们把脖子抬的更高。

盘足龙的前肢很长，肩胛骨很大，使得盘足龙身体前高后低。加上较为灵活的脖子，盘足龙可以更容易的吃到高处的树叶。

图注：盘足龙的骨骼装架，图片来自网络

重现：中国第一只蜥脚类

盘足龙的化石完整度较高，因此古生物复原画师可以更加准确的还原出它的形象。

图注：盘足龙与成年人的大小比较，可见其体形并不是很大，绘图者川崎悟司

盘足龙属于基础的巨龙类，而巨龙类是白垩纪主流的蜥脚类恐龙，这类恐龙的脖子较为粗壮，部分原始的种类脖子很长，躯干随着时间的推移越来越粗壮。今天已知最大的几种蜥脚类恐龙基本都属于巨龙类。巨龙类的前肢较长，大部分成员身躯都是前高后低，尾巴较短。

盘足龙最大的特点就是它那长而壮的脖子，几乎快达到全长的一半。较为原始的蜥脚类恐龙，如马门溪龙、峨眉龙等，虽然也拥有非常长的脖子，但是由于结构的限制，并不能把脖子抬的非常高来采食高处的树叶。不过有得必有失，它们横向采食的范围非常广，这种优势能让它们在几乎不用频繁的变换位置只需站在原地就能采食大量的植物。到了晚期进步的巨龙类，脖子垂直活动的范围得以解放，能够将脖子抬得更高，因此它们能比较原始的蜥脚类更适合采食高出的树叶。此外，大部分蜥脚类恐龙的重心都在身体的后半段，因此大部分蜥脚类恐龙都可以短时间的利用后肢站立，当然巨龙类也不例外。这样能够让它们进食更高的植物。啄木鸟科学艺术小组就以站立的姿态还原了一只盘足龙的模型。

图注：啄木鸟科学艺术小组制作的盘足龙模型，图片来自网络

盘足龙属于原始的巨龙类，体形并不是很大。在遇到肉食恐龙的攻击时，无法像其他巨大的巨龙类那样以庞大的身躯作为防御。盘足龙能够站立起来用前肢攻击、踩踏敌人。

图注：仔细观察啄木鸟科学艺术小组制作的盘足龙模型，可以发现其背部有变大的鳞片，或许就是装甲的雏形

除了主动的防御，巨龙类还有另外一个防御手段，那就是类似甲龙那样的皮内成骨。目前已经有几种巨龙类发现了这种装甲，可以证明这种结构在巨龙类中有一定的普遍性。这种装甲主要分布在背部，在一定程度上能抵御捕食者的攻击。虽然盘足龙的化石中并没有发现这种结构，但我们可以大胆的假设，这种防御结构在原始的巨龙类中就已经有了雏形，随着时间的推移演化的越来越厚重、密集。

图注：博物馆中的盘足龙模型，，图片来自网络

参考文献：

1.Wilson, Jeffrey A.; Upchurch, Paul (2009). "Redescription and reassessment of the phylogenetic affinities of Euhelopus zdanskyi (Dinosauria:Sauropoda) from the Early Cretaceous of China". Journal of Systematic Palaeontology. 7 (2): 199–239. doi:10.1017/S1477201908002691.

2."Euhelopus." In: Dodson, Peter & Britt, Brooks & Carpenter, Kenneth & Forster, Catherine A. & Gillette, David D. & Norell, Mark A. & Olshevsky, George & Parrish, J. Michael & Weishampel, David B. The Age of Dinosaurs. Publications International, LTD. p. 70. ISBN 0-7853-0443-6.

3.H. C. Tan. 1923. New research on the Mesozoic and early Tertiary geology in Shantung. Geological Survey ofChinaBulletin 5:95-135

4.Poropat, Stephen F.; Kear, Benjamin P. (2013-11-21). "Photographic Atlas and Three-Dimensional Reconstruction of the Holotype Skull of Euhelopus zdanskyi with Description of Additional Cranial Elements". PLOS ONE. PLOS One. 8 (11): e79932. doi:10.1371/journal.pone.0079932. PMID 24278222. Retrieved 2013-12-07.

下期预告：